Cambios en la fotoquímica, intercambio de gases y crecimiento por estrés hídrico y recuperación de una planta tipo C3 y una MAC

Abstract

La disponibilidad limitada de agua es el principal factor ambiental que limita el crecimiento de las plantas y su rendimiento, aunado al cambio climático puede ocasionar que la escases de agua se vuelva una limitante aún mayor de la productividad de las plantas. Las limitaciones en el crecimiento de las plantas impuestas por el déficit de agua se deben en gran medida a la reducción del balance de carbono, que es dependiente de la fotosíntesis. El conocimiento actual de las limitaciones fisiológicas de la fotosíntesis durante periodos de déficit de agua y su recuperación es escaso, pero crucial para mejorar el entendimiento de la respuesta de las plantas a la sequía y para definir esquemas de riego que permitan ahorrar agua en la agricultura. Este estudio contribuye al entendimiento del estrés por déficit de humedad en las plantas y su recuperación, desde un punto de vista fisiológico, examinando las relaciones fundamentales entre la toma de carbono, el crecimiento y la pérdida de agua. Además de una revisión general, se presenta una revisión del concepto de estrés, fotosíntesis y fluorescencia de clorofila para cuantificar el comportamiento fotosintético (Capítulo II); se prueba el efecto de la disminución en el potencial de agua en la germinación, crecimiento inicial y estabilidad de las membranas de la raíz de Agave lechuguilla y A. salmiana para establecer límites y requerimientos hídricos de estas suculentas de zonas áridas y semiáridas (Capítulo III); se estudia la regulación de la fotosíntesis en condiciones de estrés hídrico y su recuperación en chile pimiento morrón (Capsicum annuum L.), con metabolismo fotosintético C3 (Capítulo IV). Los resultados mostraron que el movimiento de los acarreadores de electrones fotosintéticos, que llevan a la reducción de los aceptores de electrones finales, fue disminuido por el estrés y junto con las regulaciones estomáticas y del metabolismo fotosintético limitaron de manera importante la asimilación de carbono. La recuperación de la fotosíntesis después del riego estuvo limitada principalmente por el cierre estomático y la restauración lenta de actividad de la cadena de transporte de electrones fotosintética. En el Capítulo V se describe un estudio realizado con plantas de A. salmiana con metabolismo ácido de Crasuláceas, sometidas a suspensión de riego para inducir estrés por déficit de humedad, seguida de riego de recuperación. El análisis de fluorescencia OJIP reveló la aparición de una banda L y K lo que interpretamos como pérdida de la conectividad energética entre las unidades del fotosistema II (FSII) y limitaciones en el complejo productor de oxígeno. El abatimiento de la actividad fotoquímica ocurrió principalmente a través de la inactivación de los centros de reacción del FSII (transformación a pozas de calor) y a un aumento en el tamaño de la antena funcional. Los resultados sugieren que la disipación térmica del exceso de energía puede ser un mecanismo adaptativo importante para proteger el aparato fotosintético del fotodaño, que permite a las plantas jóvenes de A. salmiana sobrevivir durante el estrés hídrico y preservar la integridad del aparato fotosintético, lo que posibilita su recuperación con el riego posterior. En el Capítulo VI se describe un estudio con plantas de C. annuum con estrés por déficit de humedad, mediante la reducción del riego. Las evaluaciones se hicieron a intervalos durante la ausencia de riego para obtener un gradiente del estrés. Los resultados mostraron la disminución progresiva del potencial de agua del suelo y de la hoja con el tiempo de suspensión de riego, de la tasa de asimilación de CO2 (A), la conductancia estomática (gs) y la transpiración de la hoja. La correlación directa detectada entre el parámetro PItotal de la prueba JIP, A y gs, demuestra que la detección temprana del estrés hídrico puede ser una guía para la realización de los riegos. _______________ ABSTRACT: Low water availability is the main environmental factor limiting plant growth and yield worldwide. In addition to global climate change will probably make water scarcity an even greater limitation to plant productivity across agriculture systems. The limitation of plant growth imposed by low water availability is mainly due to reductions of plant carbon balance, which is largely dependent on photosynthesis. Current knowledge about physiological limitations to photosynthesis during developing of water deficit and recovery after re-watering is scarce, but crucial to improve the understanding of plant responses to drought and for the development of water-saving irrigation schedules in agriculture. This thesis contributes to our understanding of how plants respond to water stress and recovery, taking particularly a physiological point of view, examining the underlying relationships among carbon uptake, growth and water loss. In addition to a general review, a revision of stress concept, photosynthesis, and the use of chlorophyll fluorescence to assess photosynthetic performance are submitted (Chapter II); the effect of low water potential on seed germination, seedling root growth and root membrane stability of Agave lechuguilla and Agave salmiana to establish thresholds of water requirements for these arid and semi-arid succulents are treated (Chapter III); it’s address a study to examine the mechanism which photosynthesis is regulated during water stress and recovery in the C3 bell pepper (Capsicum annuum L.) plant (Chapter IV). The results showed that the movement of photosinthetic electron carriers leading to the reduction of end electron acceptors was reduced by water stress and together with stomatal regulation and photosynthetic metabolism imposed an important limitation on carbon assimilation. Photosynthesis recovery after re-watering was mostly limited by both stomatal closure and slow restoration of the photosynthetic electron transport chain. In Chapter V a study was performed with A. salmiana plants (a Crassulacean acid metabolism plant) with water-witholding to induce water stress, followed by re-watering to induce recovery. Analysis of OJIP transients revealed the appearance of an L and K-band suggesting a lost on the energetic connectivity between PSII units and a limitation of the oxygen evolving complex. Down-regulation of photochemical activity occurred predominantly through both inactivation of PSII reaction centre’s (transformation to heat sinks) and to an increase in the functional antenna size. The results suggest that thermal dissipation of excess energy may be an important adaptive mechanism to protect the photosynthetic apparatus from photodamage which enabled A. salmiana seedlings not only to survive during aggravating water stress but also help to preserve the integrity of the photosynthetic apparatus and recovery after re-watering. In Chapter VI a study was performed with C. annuum plants that were water stressed by reducing irrigation amounts. Several measurements were made at various intervals during the drought cycle to obtain a gradient of water stress situations. The results showed that as water stress increases, there was a progressive decline of both soil and leaf water potential, CO2 assimilation rates (A), stomatal conductance (gs) and transpiration. A direct correlation between a JIP-test parameter PItotal and important gas exchange parameters (A and gs) were shown, providing that early detection of water stress would be a useful guide to irrigation requirements.