Anatomía y Morfología de las Especies Silvestres del Género Hylocereus (Berger) Britton & Rose (Cactaceae) en México

Abstract

Se estudió la anatomía caulinar y la morfología de diez poblaciones del género Hylocereus con distribución en México con el objetivo de evaluar su variación y su contribución en la sistemática del género. En cada una de las localidades muestreadas se colectaron de 3 a 5 individuos fenológicamente maduros a fin de garantizar la mayor homogeneidad en el material. Para la obtención de los caracteres anatómicos se tomaron muestras de ramas adultas en la parte apical, media y basal de cada individuo a fin de establecer caracteres anatómicos asociados al desarrollo. Se realizó la microtecnia convencional de inclusión en parafina para el tejido primario, para el tejido secundario el material se cortó con un micrótomo de deslizamiento y los cortes se tiñeron con safranina y montaron en resina sintética. Un total de 50 muestras fueron analizadas en su morfología y anatomía. A las variables cuantitativas se les aplicó un análisis de varianza, seguido por un análisis de comparación de medias (Tukey, P< 0.05) para evaluar diferencias significativas entre poblaciones. También se practicó un análisis de componentes principales donde se incluyeron tres variables geográficas (altitud, latitud y longitud) y dos ambientales (temperatura y precipitación). Los resultados mostraron que de un total de 13 caracteres morfológicos vegetativos observados, siete fueron consistentes, cuatro relacionados con observaciones de la aréola (diámetro, forma, número y disposición de las espinas) y tres referentes a la rama (cornificación, número de costillas y pruinosidad). La variación observada permitió caracterizar tres tipos morfológicos básicos, correspondientes a las especies Hylocereus ocamponis, Hylocereus purpusii e Hylocereus undatus. Los resultados anatómicos mostraron que las especies del género Hylocereus presentan elementos de vaso con placas de perforación simple y punteaduras alternas pseudoescalariformes, fibras no septadas, parénquima paratraqueal escaso y radios heterogéneos, clasificada como una madera mesomórfica característica de la subfamilia Cactoideae. El análisis de varianza detecto diferencias estadísticamente significativas para los atributos longitud del elemento de vaso, longitud de la fibra y altura y anchura de los radios. El análisis de componentes principales mostró que los caracteres de la madera asociados con la eficiencia en la conducción de agua fueron los caracteres que permitieron explicar el mayor porcentaje de la variación encontrada para las tres especies estudiadas. Los resultados obtenidos permitieron concluir que las especies estudiadas del género Hylocereus son morfológicamente variables; sin embargo, se pueden distinguir por algunas características de la aréola (diámetro, longitud y forma de las espinas centrales y radiales) y de la anatomía caulinar (grosor de la cutícula e hipodermis, tamaño de los radios de la madera); también, que las especies estudiadas muestrean mayor especialización en la eficiencia del transporte de agua que en el transporte mecánico; que las especies silvestres del género Hylocereus se distribuyen principalmente en la vertiente de Pacífico mexicano en los estados de Nayarit, Jalisco, Michoacán y Guerrero._________Caulinar anatomy and morphology of ten populations of Hylocereus growing in Mexico were studied with the main purpose to evaluate their variation and their contribution to the systematics of the genus. In each population to reduce variability only 3-5 reproductive individuals were collected. For the anatomical study samples of apical medial and basal part of mature branches were removed to evaluate differences in ontogeny. The standard paraffin microtechnique was used for primary tissue while nonembedded samples were cut with a sliding microtome and stained with safranin and mounted in synthetic resin. Fifty samples were studied in their morphology and anatomy. Quantitative variables were analysis through variance analysis followed a pairwise mean analysis (Tukey, P< 0.05) to evaluate significant differences among populations. Principal component analysis was performed to identify which characters explained the highest variation of Hylocereus wood in relation to three geographic variables (elevation, latitude and longitude) and two environmental variables (temperature and rainfall). Results showed that from the 13 caulinar morphological characters studied, seven were homogeneous, four of the areole (diameter, shaped, number and arrangement of spines) and three of the branch (cornification, number of ribs and pruinosity) allow to distinguish three groups of populations. These three groups corresponde to Hylocereus ocamponis, Hylocereus purpusii and Hylocereus undatus. Wood of Hylocereus show vessel elements with simple perforation plates and pseudoscalariform intervessel pits, nonseptate fibres, scanty paratracheal parenchyma, and heterogenous rays; features which allow to classify it as a mesomorphic wood as in other members of Cactoideae. Principal component analysis showed that those woods cells related with water conduction explained the highest proportion of the wood variation found in the studied species. The results allow to conclude that species of Hylocereus are morphologically variable, however they may be distinguished by some traits in the areole (diameter, length, and shape of the central and radial spines) and in the caulinar anatomy (cuticle thickness and hypodermis thickness, wood ray size); also the studied species showed a higher specialization in water conduction than in mechanical support, and that the wild species of Hylocereus are mainly distributed in the Pacific coast in the states of Nayarit, Jalisco, Michoacan and Guerrero.