Parámetros genéticos y respuestas a la selección en la población de maíz ZAC 58 original y en su versión mejorada por selección masal

Abstract

Para conocer los parámetros genéticos de una población original de maíz (Zea mays L.) y su versión mejorada por selección masal, los cambios producidos en la población por 24 ciclos de selección masal visual estratificada (SMVE), la factibilidad de seguir empleando el mismo método de mejoramiento, y la eficiencia relativa teórica de varios métodos de selección (simples y combinados), se evaluó en cuatro ambientes el rendimiento de grano por planta (RPP) de las variedades de maíz Zac. 58 Original (Z0) y Zac. 58 SM24 (Z24), mediante la combinación de un Diseño de Familias de Medios Hermanos (DFMH) y Familias de Hermanos Completos (FHC). Para formar las familias de este Diseño, cada variedad se sembró en una parcela de 10 surcos de 10 m. Previo a la floración masculina, cada parcela de cada variedad se dividió en dos subparcelas de cinco surcos. En cada subparcela se etiquetaron 100 plantas y se marcaron del 1 al 100; se cubrieron sus jilotes con bolsas de glassine. Se mezcló polen de las 100 plantas de la primera subparcela de Z0 y se polinizaron las 100 plantas de la segunda subparcela de Z0. El polen de cada una de las 100 plantas de la segunda subparcela de Z0 se llevó al jilote de la planta con el mismo número en la primera subparcela de Z0. El mismo procedimiento llevado a cabo en la parcela 1 (Z0) se aplicó en la parcela 2 (Z24). La semilla se cada una de las mazorcas cosechadas en la planta 1, 2, 3,…, 100 de la segunda subparcela de Z0 constituyó una FMH. La semilla de la mazorca de cada una de las cruzas PaP 1x1, 2x2, 3x3,…, 100x100 constituyó una FHC. Las familias cosechadas en la parcela 1 (Z0) y 2 (Z24) se ordenaron de la siguiente forma: 1#, 1x1; 2#, 2x2; 3#, 3x3;…; 100#, 100x100; donde # significa cruza fraternal. En el total de familias cosechadas fue posible formar 35 parejas de familias (FMH y FHC) en Z0 y 40 parejas de familias en Z24. Cada población se consideró como un experimento, los cuales se evaluaron por separado, pero en lotes contiguos, en un diseño de bloques al azar con dos repeticiones en cuatro ambientes. Cada pareja de familia se sorteó dentro de cada experimento, dejando que las dos familias de cada pareja (FMH y FHC) quedaran siempre juntas dentro del bloque, a fin de minimizar la variación ambiental de cada pareja de familias. Se evaluó en dos localidades, Montecillo y Chapingo, Edo. de Méx. En la primera localidad se evaluó en tres años (2007, 2008 y 2009) y en la segunda sólo en uno (2009); se consideró a cada combinación de localidad y año como un ambiente. Para los análisis combinados se consideró a la combinación de todos los ambientes como el Combinado 1 y a la combinación de tres años en la misma localidad (Montecillo) como el Combinado 2. En todos los ambientes la siembra fue en condiciones de temporal. El rendimiento de mazorca en gramos por planta (RPP) fue la única variable analizada, la cual se obtuvo de dividir el peso seco de las mazorcas de la parcela entre el número de plantas de ésta. Mediante el análisis de varianza por ambiente y combinados, se estimaron los componentes de varianza del diseño estadístico, y a partir de estos se obtuvieron los estimadores de varianza aditiva (σ_A^2), varianza de dominancia (σ_D^2), coeficiente de varianza genético-aditiva (C.V.A.), heredabilidad en sentido restringido (h2) y heredabilidad realizada (h2 r), así como la Respuesta esperada a la selección (R) de cuatro métodos de selección simple y cuatro de selección combinada. En los análisis de varianza hubo diferencias estadísticas entre Familias, FMH y FHC en ambas poblaciones. La interacción de FMH x Amb y FHC x Amb fue significativa en ambas poblaciones cuando se consideró la combinación de cuatro ambientes, no así cuando sólo se consideraron tres ambientes. El análisis de medias reveló que la variedad Z24 superó a la original con 56 gramos planta-1, lo que representa un 87% con respecto a la original; esto significa un aumento de 2.84 ton ha-1. Aparentemente, la varianza aditiva de la población original no disminuyó al avanzar el proceso de selección, como era de esperarse; sin embargo, al considerar su relación con otros parámetros que caracterizan a una población como son la media genotípica y la varianza fenotípica, y comparar el C.V.A. y la heredabilidad restringida de ambas poblaciones, se comprueba que, efectivamente, la varianza genética aditiva del RPP se redujo, como consecuencia de la selección. Con la información de la varianza de dominancia no se hizo inferencia alguna, debido al alto número de estimaciones negativas de este estimador. Para aumentar la precisión de los estimadores en la combinación de FMH y FHC se requiere aumentar el número de familias por evaluar y asegurar apareamiento aleatorio. En todos los casos, las desviaciones estándar fenotípicas de Z24 fueron mayores que las de Z0. La magnitud de las desviaciones estándar entre familias tuvo el siguiente orden: σ ̂_p>σ ̂_(FHC) ̅ >σ ̂_(FMH) ̅ , en cambio, las desviaciones estándar dentro de familias fueron: σ ̂_(X_(D(FHC)) )<σ ̂_(X_(D(FMH)) ). Numéricamente, las respuestas esperadas (R) de los ocho métodos de selección en Z0 fueron menores que las de Z24. En términos relativos, respecto de la media correspondiente por ambiente, la respuesta de Z0 fue superior a la de Z24. La R, de acuerdo a los valores de los estimadores obtenidos, tuvo el siguiente orden: R_SPP>R_SFHC>R_SFMH>R_(〖SM〗_1 ) en las metodologías simples y R_SFCA>R_SFPA>R_SMMS>R_(〖SHCSM〗_1 ) en los métodos combinados. Al considerar el factor tiempo, la ganancia esperada promedio por ciclo de cultivo (R ̅/ciclo) tiene el siguiente orden: R_(〖SM〗_1 )>R_SPP>R_SHC>R_SMH. Para métodos simples y combinados, la ganancia relativa promedio por ciclo de cultivo (% ̅/ciclo) de Z0 es sólo ligeramente superior a la de Z24, lo que indica que en Z24 aún es factible continuar con la SMVE y obtener ganancias considerables. Sin considerar el número de ciclos de cultivo necesarios para completar un ciclo de mejoramiento, todas las metodologías son superiores a la SMVE. La SFHC sólo es 50% superior a la SFMH, y la SPP es el doble de eficiente que la SFMH. La SMMS es superior a todas las metodologías de selección simple evaluadas. SMMS fue 53% y 76% superior a la SM1 en Z0 y Z24, respectivamente. La SFCA fue aproximadamente 3.2 veces superior a la SMMS. De la comparación de las dos metodologías desarrolladas y sugeridas por Molina (1979, 1988) se desprende que la SFCA es 60% más eficiente que la SFPA. Los valores de heredabilidad restringida de Z0 fueron mayores que los de Z24. La heredabilidad de Z24 se encuentra en la categoría de baja, pero aún es posible seguir explotando los efectos aditivos por medio de la selección. La heredabilidad realizada fue aún más baja (15.09-18.11%). Esta diferencia indica que la varianza aditiva de Z0 se sobreestimó. La correlación del C.V.A. con la ganancia esperada ciclo-1, fue alta (0.839) y significativa, así como con la heredabilidad restringida (0.853). La correlación de heredabilidad y la ganancia esperada ciclo-1 fue baja (0.595) y no significativa. La correspondencia entre la ganancia observada y la ganancia esperada (de ambientes, o considerando el Combinado 1 ó el 2), en general, fue muy baja (< 50%). _______________ ABSTRACT: The objectives of this study were to know the genetic parameters of the maize (Zea mays L.) variety Zac. 58 and its improved version by Visual Stratified Mass Selection (SMVE), the genetic changes in the population after 24 cycles of selection , the feasibility to continue using the same breeding method, and the theoretical relative efficiency of several selection methods (simple and combined). In order to accomplish this, the yield per plant (RPP) was evaluated in four environments. The target maize varieties were Zac. 58 Original (Z0) and Zac. 58 SM24 (Z24), from which a combined design of half-sib (HS) families and a full-sib (FS) families was formed. To generate families by means of this design, each variety was planted in a 10-row plot of 10 meters length each. Before male flowering occurred, the plot for each variety was split into two subplots of five rows each. Thus, 100 plants in each subplot were labeled from 1 to 100; the ear shoots were covered with glassine bags in each subplot. Then a mixture of pollen from the 100 plants from subplot 1 of Z0 was made to pollinate the shoots of 100 plants in the other subplot. Conversely, the pollen from each of the 100 plants of the second subplot was used to pollinate the ear shoot of the plant with the same number in the first subplot of Z0. This pollinating procedure was also carried out the same way in the plot number 2 (Z24). The seed harvested from each single plant 1, 2, 3,…, 100 in the second subplot of Z0 generated a HS family, whereas the seed from each plant to plant cross 1x1, 2x2, 3x3,…, 100x100 was considered a FS family. The harvested families from plot 1 (Z0) and from plot 2 (Z24) were arranged as follows: 1#, 1x1; 2#, 2x2; 3#, 3x3;…; 100#, 100x100; where # means fraternal cross. From all the crosses, it was just possible to form 35 couples of families (HS and FS) in Z0 and 40 couples in Z24. Each population was evaluated as a single experiment in plots side by side in a randomized block design with two replications at four environments. Each family couple was randomized within each experiment, allowing the two families (HS and FS) to be adjacent within the block in order to minimize environmental variations to each couple of families. The experiments were evaluated at two locations, Montecillo and Chapingo, Mex. In Montecillo, the experiments were evaluated for three years (2007, 2008 and 2009), while in Chapingo the evaluation was done just in 2009. Each combination of location and year was considered as an environment. The combination of all environments was called the Combinado 1, and the combination of the three years in Montecillo was called the Combinado 2. The experiments were planted under rainfall conditions. Yield per plant (RPP) was the only analyzed trait, which was recorded as the dry weight of the harvested ears divided by the total number of plants in the plot. From the single and combined analyses of variance, it was estimated the variance components of the statistical design. These variance components were used to estimate the additive and dominant variance, the genetic-additive variance coefficient, narrow-sense heritability, and realized heritability. It was also calculated the expected responses to selection (R) of four methodologies of simple selection and of four of combined selection. Results indicated that there were significant statistical differences between Families, HS and FS in both populations. The interaction of HS x Env and FS x Env was significant in both populations when four environments were considered in the combined analysis (Combinado 1), except when they were analyzed in the combination of three environments (years). On average, Z24 yielded 56 g plant-1 more than Z0, which means an increment of 87%. This increment represents approximately 2.83 ton ha-1. In absolute values, it seemed that the additive variance of Z0 did not decrease through the selection cycles, as it is expected; however, when we considered its relationships with other parameters like the genotypic mean and the phenotypic variance, and when the C.V.A. and the narrow-sense heritability in both populations were compared, it was demonstrated that, effectively, the additive variance of the RPP decreased. It was not possible make any inference about dominance variance, because of the high number of negative estimators that were obtained. In order to improve the precision of the estimators in the combination of HS and FS designs, it is necessary to increase the number of families to be evaluated, and ensure random mating in the populations. The phenotypic standard deviations from Z24 were higher than Z0 in all the cases. The standard deviations between families had the next order: σ ̂_p>σ ̂_(FS) ̅ >σ ̂_(HS) ̅ ; and within families were: σ ̂_(X_(D(FS)) )<σ ̂_(X_(D(HS)) ). Numerically, the expected responses (R) of eight methods of selection in Z0 were lower than those in Z24. In relative terms, with respect to the mean by environment, the responses of Z0 were higher than Z24. The R, according to the values of obtained estimators, had the next order: R_SPP>R_SFHC>R_SFMH>R_(〖SM〗_1 ) in simple methods and R_SFCA>R_SFPA>R_SMMS>R_(〖SHCSM〗_1 ) in combined methodologies. The average expected gains per seasonal cycle had the next order: R_(〖SM〗_1 )>R_SPP>R_SHC>R_SMH. For all methods, the average expected gain per cycle of Z0 was lightly higher than Z24, which means that it is still feasible to continue the SMVE in Z24 and obtain considerable gains. Without consider the time necessary to complete a full cycle of selection, all methodologies were superior to SMVE. SFHC resulted 50% higher than SFMH, and Progeny Test Selection (SPP) had a double efficiency compared to SFMH. The ear-to-row selection (SMMS) resulted higher than family selection and mass selection. SMMS was 53% and 76% higher than SM1, in Z0 and Z24, respectively. The SFCA was 3.2 times better than SMMS. From the comparison of Molina’s methodologies (1979, 1988), it was revealed that SFCA resulted 60% more efficient than SFPA, and a selection cycle requires the same amount of time in both methodologies. The narrow-sense heritabilities were higher in Z0 than in Z24. Even though the heritability resulted low, it is still possible to continue exploiting the additive effects by mass selection. The realized heritability resulted even lower than the narrow sense one (15.09-18.11%). This difference indicates that the additive variance of Z0 was overestimated. The phenotypic correlation of CVA with the expected gain per cycle and the narrow-sense heritability was high and significant (0.839 and 0.853, respectively). On the other hand, correlations between the expected gain per cycle and the narrow-sense heritability were low (0.595) and no significant. The correspondence between observed and expected gains by mass selection in all cases was very low (<50%).