Rendimiento y contenido de prolina en maíz mejorado por selección masal para resistencia a sequía

Abstract

El presente trabajo se realizó con el objetivo de estimar el avance genético promedio del rendimiento por ciclo de selección, de diferentes compuestos de selección masal visual estratificada (SMVE) practicada para resistencia a sequía en dos variedades de maíz (Zea mays L.), donde el rendimiento de grano fue el criterio de selección. También se tuvo como objetivos estimar el avance genético indirecto promedio del contenido de prolina (P) en las plantas de los diferentes ciclos de SMVE, y conocer si existe relación alguna entre el rendimiento y P, esto para poder determinar si el P en la planta puede recomendarse como un criterio de selección para resistencia a sequía en maíz. Para evaluar el rendimiento en campo, se usaron los siguientes materiales genéticos: ciclos de SMVE Z0, Z3, Z6, Z9, Z12, Z15, y Z18 de la variedad Zacatecas 58; ciclos de SMVE C0, C3, C6, C9, C12, y C16 de Cafime; y los híbridos de temporal H-40 (comercial) y (T1 x T3) x T4 (H-trilineal experimental del Colegio de Postgraduados) como testigos. Los materiales fueron evaluados en tres ambientes: riego (R), sequía (S) y temporal (T) en Montecillo, Texcoco, Estado de México, bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La parcela experimental consistió de dos surcos de 4 m de largo separados a 0.8 m. Cada surco tuvo 11 matas de dos plantas cada 40 cm, teniéndose 44 plantas por parcela. Se obtuvo el rendimiento en g de mazorca por planta (RPP) y se midieron componentes del rendimiento y caracteres agronómicos. Se analizaron los datos mediante un análisis de varianza, una comparación de medias, una correlación fenotípica, y un análisis de regresión simple del rendimiento sobre el número de ciclos de SMVE. Para medir el P en las plantas y estimar la relación entre P y RPP, se usaron los siguientes materiales genéticos: ciclos de SMVE Z0, Z5, Z10, y Z15 de Zacatecas 58; ciclos de SMVE C0, C5, C10, y C16 de Cafime; y los híbridos H-40 y H-trilineal como testigos. La evaluación también se hizo en Montecillo, bajo invernadero en las condiciones hídricas de R y S. En S se sembraron todos los genotipos, y en R únicamente los ciclos originales Z0 y C0, los ciclos avanzados Z15 y C16, y los testigos H-40 y H-trilineal. Por cada genotipo se tuvieron 10 macetas de plástico con 4.5 kg de suelo de textura franco. La siembra se hizo depositando 4 semillas por maceta y se aclaró a dos plantas por maceta, teniéndose 20 plantas de cada material. La siembra se hizo en suelo seco y después se aplicaron riegos diarios con manguera y pistola de riego, hasta que las plantas presentaron la tercera hoja ligulada. En esta fase fenológica, todas las macetas fueron llevadas a capacidad de campo (CC), y a partir de ahí se suspendió el riego a los tratamientos de S. El tratamiento de R consistió en mantener las macetas cerca de CC todo el tiempo. Cuando el tratamiento de S llegó a punto de marchitez permanente (PMP), se cosechó tejido de las plantas de R y S. De cada una de las 20 plantas de cada material, se cortó con tijeras 8 cm de largo de la tercera hoja ligulada; la muestra de tejido de cada planta se colocó en papel aluminio y se etiquetó para inmediatamente almacenarse en nitrógeno líquido. Posteriormente, las muestras se liofilizaron para evaluar el P por una determinación colorimétrica. Los datos de P se analizaron mediante una comparación gráfica primero, y luego se hicieron una comparación de promedios por ciclo de SMVE, un análisis de regresión lineal simple del P sobre el número de ciclos de SMVE, un análisis de regresión del P sobre el RPP de cada ciclo, y una correlación fenotípica entre el P y el RPP. Los resultados indicaron que en el ambiente de R los materiales tuvieron los valores más altos de RPP, seguido por S y T. Los compuestos de ciclos de SMVE más avanzados rindieron más que los originales e intermedios, pero no igualaron a los testigos, de los que el mejor fue el H-trilineal, cuya base genética es Cafime y Zacatecas 58. La respuesta genética observada para RPP fue diferente en cada variedad, y esto dependió de la diferente constitución genética entre ellas. Así, ésta resultó 7.4% en Zacatecas 58, y 2.6% en Cafime, indicando con ello que en ambas variedades la SMVE para resistencia a sequía fue efectiva, pues se logró incrementar significativamente el rendimiento en cada ciclo de selección. En ambas variedades, el RPP correlacionó principalmente con el índice de prolificidad y el ciclo vegetativo, obteniéndose por lo tanto plantas más prolíficas, más tardías y más robustas en general en los ciclos avanzados. Con respecto al P, se observó que en ambas variedades los compuestos de ciclos de SMVE más avanzados tuvieron en promedio mayor P en S que los compuestos originales e intermedios, y resultaron estadísticamente iguales a los testigos. Los ciclos originales y los ciclos más avanzados incrementaron hasta en 4.7 veces su P al pasar de una condición de R a una de S, mientras que el H-trilineal de base genética Cafime y Zacatecas 58 lo hizo hasta en 11 veces. La respuesta genética indirecta observada a la selección del P fue de 3.7% en Zacatecas 58 y 3.0% en Cafime, lo que indica que el seleccionar plantas resistentes o tolerantes a la sequía con base en su rendimiento, también aumentó de manera indirecta significativamente su P. Se encontró que el P y el RPP tuvieron una clara relación lineal altamente significativa en Zacatecas 58 (bi = 0.024**, R2=0.98), no así en Cafime (bi = 0.033, R2=0.81), que solo mostró cierta tendencia de relación tipo lineal. Además, el valor de la correlación entre RPP y P fue 0.994 y altamente significativo en Zacatecas 58, mientras que en Cafime fue 0.900, un valor alto, pero no significativo. Estos resultados demuestran que existió una relación lineal entre el RPP y el P; es decir, que conforme aumentó el rendimiento por efecto de la SMVE también aumentó indirectamente en la misma proporción el contenido promedio de prolina en las plantas de los compuestos de ciclos de selección más avanzados, lo que sugiere que el P puede considerarse como un criterio de selección en maíz para resistencia a sequía. _______________ YIELD AND PROLINE CONTENT IN MAIZE SELECTED FOR DROUGHT RESISTANCE. ABSTRACT: The objectives of this work were to estimate the average genetic gain for yield per selection cycle in different composites of stratified visual mass selection (SVMS) carried out for drought resistance in two maize (Zea mays L.) varieties, where the grain yield was the selection criterion; to estimate the indirect genetic gain for proline content (PC) in plants from the SVMS composites; and to know if there is a relationship between yield and PC in order to know whether PC qualifies as a selection criterion for drought resistance in maize. Yield was evaluated in the field for the following genotypes: SVMS composites Z0, Z3, Z6, Z9, Z12, Z15, Z18 (Zacatecas 58 maize variety), C0, C3, C6, C9, C12, and C16 (Cafime variety), and the hybrids for rainfall conditions H-40 (commercial) and (T1 x T3) x T4 (an experimental one from the Colegio de Postgraduados, Mexico) as checks. The genotypes were evaluated in three environments: under irrigation (I), drought (D), and rainfall conditions (R) in Montecillo, Texcoco, Mexico, in a randomized complete block design with three replications. Experimental units were two-row plots of 4 m in length with inter-row spacing of 0.8 m. and had 44 plants. Yield (Y) in kg of ears per plant was recorded along with yield components and agronomic traits. Data were analyzed using an analysis of variance followed by pairwise multiple comparisons of means, a phenotypic correlation, and a simple linear regression of Y on the number of cycles of SVMS. To quantify the PC in plants and estímate the relationship between Y and PC, SVMS composites Z0, Z5, Z10, Z15, C0, C5, C10, and C16, and the hybrids H-40 and (T1 x T3) x T4, used as checks, were planted also in Montecillo in a greenhouse in I and D conditions. All genotypes were planted in D, and only Z0, Z15, C0, C16, and the checks were planted in I. Each genotype was planted in plastic pots that had 4.5 kg of loam soil. Four seeds per pot were sown and thinned to two plants, so that 20 plants were kept in each genotype. Sowing was done in dry soil and then the pots were irrigated constantly with a hose and a spray gun until plants had the third ligulated leaf. At this phenological stage, all the pots were saturated with water to allow the soil reached field capacity (FC), and starting from that point no more irrigation was provided to the pots in D. In the I treatment all the pots were irrigated and kept near FC all the time. When the plants in D treatment reached the permanent wilting point, 8 cm of tissue from the third ligulated leaf of all plants was cut with scissors, wrapped in foil, labeled, kept in liquid nitrogen, and liofilized to quantify the PC by a colorimetric determination. PC data were first analyzed using a graphic comparison and then by a comparison among the means of cycles of SVMS. It was also done two simple linear regression analyses, one of PC on the number of cycles of SVMS and the other of PC on the mean Y of each cycle. A phenotypic correlation was between Y and PC also calculated. Results showed that Y was greater in I, where no restricitions in humidity prevailed, than in D or R, and it was also greater in the advanced composites of SVMS, but these did not equate the Y of checks, from which the best was the experimental hybrid, formed with an inbred from Zacatecas 58 and two of Cafime. The observed genetic gain for Y was different in each variety, and this depended on the different genetic background between them. Thus, the genetic gain was 7.4% for Zacatecas 58 and 2.6% for Cafime. This meant that the SVMS for drought resistance was effective to significantly increase the yield every cycle of selection in both varieties. In both varieties, Y correlated mainly with prolificity index and cycle length, which meant that the plants of the last cycles of selection were more prolific, late, and robust in general than those of the original variety. With respect to PC, results showed that the plants from the advanced composites of SVMS in both varieties had more PC in D and equate the PC value of the checks. The original and advanced cycles increased their PC up to 4.7 times when compared in I and D, and the experimental hybrid did increase its PC up to 11 times. Indirect genetic response for PC was 3.7% for Zacatecas 58 and 3.0% for Cafime, which meant that selection of resistant plants to drought based on their yield did indirectly increase their PC significantly. It was also found a strong linear relationship between Y and PC in Zacatecas 58 (bi = 0.024**, R2=0.98) and a weak one in Cafime (bi = 0.033, R2=0.81). Moreover, the phenotypic correlation between Y and PC was 0.994** in Zacatecas 58 and 0.900 in Cafime. These results provided evidence that there was a linear relationship between Y and PC. That is to say that as yield increased by means of selection, PC in the plants was also increasing at the same proportion and direction. It can be concluded that SVMS did increase directly Y and indirectly PC. Therefore, PC can be proposed as a selection criterion for drought resistance in maize.