Variabilidad en crecimiento del sistema radical, relaciones hídricas y eficiencia en el uso del agua en maíces de Valles Altos en sequía y bajo nitrógeno

Abstract

Se estudió la variabilidad en relaciones hídricas suelo-planta, desarrollo del área foliar y sistema radical, rendimiento de grano y sus componentes, y eficiencia en el uso de agua en un grupo de variedades híbridas y criollas de maíz de los Valles Altos de México, en riego (R) sequía (S) con alto (AN) y bajo nitrógeno (BN) en invernadero en el Colegio de Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Estado de México. Se incluyeron 10 híbridos (H-28, H-30, H-32, H-33, H-34, H-40, H-42, H-44, H-48 y H-50) y tres variedades criollas (color del grano; blanco, azul y rojo) colectadas en el Municipio de Españita, Tlaxcala, México. Se eligieron semillas de 350±5 mg de peso de cada genotipo y se sembraron en forma individual en tubos de PVC de 1 m de longitud y 4” de diámetro; se utilizó un suelo de textura migajón-limoso con 33.9 % de capacidad de campo (CC) y 21.1 % de porcentaje de marchitamiento permanente (PMP). Se aplicó agua en todos los tubos hasta alcanzar la CC antes de la siembra; posteriormente en R se aplicó agua tres veces por semana durante todo el ciclo de las plantas y en sequía se suspendió la aplicación de agua en la etapa vegetativa entre 30 y 40 días después de la siembra (dds) (S1), antes del inicio de la floración entre 50-70 dds (S2) y durante la floración y llenado del grano 70-100 dds (S3) con la aplicación de un riego de recuperación (RR) a CC a los 41 dds (S1), 71 dds (S2) y 101 dds (S3) y riegos subsecuentes hasta el final del ciclo de las plantas; se incluyeron dos niveles de fertilización (AN=160-40-20 y BN=80-40-20) al momento de la siembra en todos los tratamientos de humedad edáfica; se utilizó el método gravimétrico para estimar la cantidad de agua transpirada entre mediciones continuas del contenido hídrico del suelo. Los genotipos se asignaron bajo un diseño experimental de bloques completos al azar en un arreglo factorial 4 x 2 con dos repeticiones; la unidad experimental consistió de una planta individual en cada tubo de PVC. Se observó que el contenido de humedad edáfica en S1 disminuyó el 75 % de la humedad aprovechable sin llegar a PMP, mientras que en S2 y S3, el contenido hídrico del suelo alcanzó valores inferiores al PMP entre los 60 y los 70 dds, y entre los 98 y 105 dds. Se determinó que el potencial hídrico (ψ), osmótico (π) y de turgencia (P), y el contenido relativo del agua (CRA), disminuyeron (P≤0.05) a -16, -19 y 12 bares, y 50 % en S1; -29, -20 y -8, y 20 % en S2, y -30, -24 y -5, y 18 % en S3 a los 40, 70 y 100 dds en promedio de AN y BN con respecto a R; ésta severa disminución en el potencial hídrico y osmótico de la célula, se reflejó una alta capacidad de ajuste osmótico de la planta, sobre todo en S2 y S3 con AN y BN, donde se alcanzaron valores promedio para el ajuste osmótico de 8.3 y 9.3 bares a los 70 y 100 dds; el H-50 y el criollo azul en S2 con AN y BN, y el H-28 y el H-30 con AN, y H-48, H-28 y H-30 con BN en S3 fueron los genotipos que desarrollaron mayor capacidad de ajuste osmótico; el H-50 y H-48 con AN, y el H-50 y H-30 con BN en S2, y el H-50 y criollo blanco con AN y criollo azul y criollo blanco con BN en S3, presentaron mayor capacidad de ajuste osmótico, mantuvieron valores de potencial de turgencia mayores que 0 bares y recuperaron su turgencia más rápido después del RR. La sequía también afectó el crecimiento del área foliar total acumulada por planta (AFTAPP) y la expansión del área foliar durante los tratamientos de sequía por planta (EAFTSPP) durante los periodos de deficiencias hídricas en el suelo; el déficit hídrico del suelo redujo 10.4, 16.2 y 10.6 % el AFTAPP y la EAFTSPP en 22.2, 12.9 y 7.5 % en S1, S2 y S3; las deficiencias de nitrógeno disminuyeron el AFTAPP en 11.4 % en R, 5 % en S1, 8 % en S2 y 6 % en S3, y la EAFTSPP en 14.8 y 9.5 % en R y S1; 6.8 y 3.7 % en R y S2, y 11.6 y 7.4 % en R y S3; el H-48 y H50 con AN y el H-28 y H-48 con BN en S1; el H-48 y H-50 con AN y el criollo blanco y H-48 con BN en S2, y el H-48 y H-50 con AN, y H-30 y H-50 con BN en S3 tuvieron mayor AFTAPP y el H-50 y H-48 con AN y H-48 y el criollo azul con BN en S1; el H-50 y H-48 con AN y BN en S2 y S3 tuvieron mayor EAFTSPP. La floración masculina y femenina se retrasaron por efecto de la sequía en promedio 0.5, 7.5 y 11 días, y 0.5, 7.5 y 21 días con respecto a riego en S1, S2 y S3; la deficiencia de nitrógeno retrasó la floración masculina 1 día en S1 y S2, no tuvo cambios en R y S3, y la floración femenina se retrasó 1 día en S1 y S2, y 2 días en S3, sin presentar cambios en R; el intervalo antesis-floración femenina (IA-FF) en S3 se alargó 10 días en promedio con respecto a riego, sin cambios en S1 y S2; éste alargamiento en el IA-FF evitó la formación de grano en todas las plantas en S3; las deficiencias de nitrógeno sólo tuvieron efecto en las plantas en S3, donde el IA-FF fue 9 días más largo que en riego con AN y 11 días más largo que en riego con BN. La acumulación de materia seca en la parte aérea de la planta se redujo 4, 24 y 50 % en S1, S2 y S3 con respecto a riego, y las deficiencias de nitrógeno disminuyeron 10, 11, 13 y 12 % la producción de biomasa aérea en R, S1, S2 y S3; el H-48 y H-50 en R con AN y BN; el H-48 con AN y H-48 y H-50 con BN en S1; el H-48 con AN y BN en S2, y el H-48, H-50 y criollo azul con AN, y el H-48 y H-50 con BN en S3 tuvieron mayor acumulación de materia seca. El rendimiento de grano y sus componentes número de granos normales y peso de 100 granos disminuyeron 8, 8 y 13 % en S1, y 27, 15 y 40 % en S2 con relación a riego; el H-48 con AN y BN en S1, y el H-48 y H-50 con AN y BN en S2 produjeron mayor rendimiento de grano y sus componentes. La sequía aumentó la acumulación de materia seca en el sistema radical 29.4, 51.8 y 97.6 % en S1, S2 y S3 con respecto a riego; las deficiencias de nitrógeno redujeron la acumulación de materia seca en las raíces de la planta 21.8, 5.2, 8.5 y 21.1 % en R, S1, S2 y S3; el H-48 y criollo blanco con AN y el H-50 con BN en R; el H-50 y criollo blanco con AN, y el H-48 y H-50 con BN en S1; el H-50 y el criollo azul con AN y el H-50 y criollo blanco con BN en S2, el H-48 y H-50 con AN y el H-50 y criollo blanco con BN en S3 tuvieron mayor acumulación de materia seca en las raíces. La eficiencia en el uso del agua para producir materia seca de la parte aérea (EUAMSPA) aumentó con la sequía 26.7, 24.7 y 30 % en S1, S2 y S3 con respecto a riego; la eficiencia en el uso del agua para materia seca en las raíces (EUAMSR) aumentó 50, 145 y 415 % en S1, S2 y S3 con relación a R; la eficiencia en el uso del agua (EUABM) para producir biomasa (MPSA+MSR) aumentó 23.5, 41.2 y 76.5 % en S1, S2 y S3 con respecto a riego, la eficiencia en el uso del agua para producir rendimiento de grano (EUARG) aumentó 18.2 y 27.3 en S1 y S2; las deficiencias de nitrógeno disminuyeron la EUAMSPA, EUAMSR, EUABM y EUARG 11.4, 14.8 y 15.2 % en S1, S2 y S3; 26.1, 6.1 y 11.5 % en S1, S2 y S3; 10.7, 14.2 y 18.5 % S1, S2 y S3, y 20.9 y 19.9 % en S1 y S2; el H-48 con AN y BN en S1 y S2; el H-28 y H-48 con AN y el H-48 con BN en S3; el H-50 con AN y BN en S1, H-28 y H-50 con AN y criollo blanco con BN en S2; el H-48 con AN y H-28 y H-48 con BN en S1, el H-28 y H-48 con AN y el H-28, H-48 y H-50 con BN en S2; el H-28, H-48 y H-50 con AN y H-48 con BN en S3, y el H-48 con AN y BN en S1 y S2 tuvieron mayor EUAMSPA, EUAMSR, EUABM y EUARG; no hubo diferencias significativas entre genotipos para EUAMSR en S3. En general las variedades híbridas y en particular el H-48 y H-50, tuvieron mejor comportamiento genético que las otras variedades híbridas y las criollas en los caracteres estudiados bajo condiciones de sequía. _______________ VARIABILITY IN RADICAL GROWTH SYSTEM, WATER RELATIONS AND EFFICIENCY IN WATER VALLEY HIGH CORNS DROUGHT AND LOW IN NITROGEN. ABSTRACT: In this research we studied the variability of hydric soil-plant relations, the development of foliar area and radicular system, grain yield and its components, and water use efficiency of different hybrids and landrace maize varieties from highlands of Mexico. This study was conducted in greenhouses at the Colegio of Postgraduados (Montecillos, State of Mexico), under irrigation (R) and drought (S) conditions, with high (AN) and low (BN) nitrogen fertilization. This study included 10 maize hybrids (H-28, H-30, H-32, H-33, H-34, H-40, H-42, H-44, H-48 and H-50) and 3 maize landraces (white, blue and red corn) collected in the municipality of Españita (Tlaxcala, Mexico). Seeds (350±5 mg) were selected from each phenotype and were planted in independent PVC tubes, 1 m long and 4” diameter. As substrate, it was used sandy loam soil with 33.9% of field capacity (CC) and 21.1% of permanent wilting point (PMP). Before planting, water was added to each tube until the CC was reached. Furthermore, for watering conditions, water was added three times per week during the whole life cycle of plants. To simulate drought conditions, plants were not watered during the following periods: for the vegetative stage 30-40 days after planting (dds; S1), before flowering 50-70 dds (S2), and during flowering and grain filling 70-100 dds (S3). Recovery watering until reaching CC was conducted at 41 dds (S1), 71 dds (S2), 101 dds (S3), and subsequent watering until the end of plant’s life cycle. We also evaluated two levels of fertilization (AN = 160-40-20 and BN = 80-40-20) during planting and the establishment of the edaphic moisture treatments. Coupled to the continuous measurement of the soil hydric content, the evapotranspiration was determined using the gravimetric method. A randomized complete block design with a factorial arrangement (4 x 2) with 2 replications was used. The experimental unit was an individual plant in each PVC tube. It was determined that the edaphic moisture content in S1 decreased by 75% but without reaching PMP, while the moisture content decreased to lower levels in S2 and S3 (between 60 and 70 dds, and 98-105 dds, respectively). The hydric potential (ψ), osmotic potential (π), turgent potential (P), and the relative water content (CRA) decreased (P≤0.05) to -16, -19 and 12 bares, and 50 % respectively in S1; -29, -20 and -8, and 20 % in S2, and -30, -24 and -5, and 18 % in S3 after 40, 70 and 100 dds in average of AN and BN with respect to R. This severe reduction of the hydric and osmotic potential of the cell was reflected in a high rate of osmotic adjustment of the plant, specially in S2 and S3 with AN and BN with osmotic adjustment values of 8.3 and 9.3 bares at 70 y 100 dds. The H-50 hybrid and the landrace blue in S2 with AN and BN, and the hybrids H-28 and H-30 with AN, and H-48, H-28 and H-30 with BN in S3 were genotypes that showed higher capacity of osmotic adjustment. The H-50 and H-48 with AN, and the H-50 and H-30 with BN in S2, and the H-50 and the landrace white with AN and landrace blue and white with BN in S3, presented higher capacity of osmotic adjustment, maintained turgent potentials higher than 0 bares and recovered their turgency more rapidly after RR. The drought treatments also affected the foliar growth per plant (AFTAPP) and the expansion of foliar growth (EAFTSPP) during the periods of hydric deficiencies in the soil. The hydric deficit decreased 10.4, 16.2 and 10.6 % the AFTAPP and EAFTSPP in 22.2, 12.9 and 7.5 % in S1, S2 and S3. The deficiencies of nitrogen also diminished the AFTAPP in 11.4 % in R, 5 % in S1, 8 % in S2 and 6 % in S3, and the EAFTSPP in 14.8 and 9.5 % in R and S1; 6.8 and 3.7 % in R and S2, and 11.6 and 7.4 % in R and S3; the H-48 and H50 with AN and the H-28 and H-48 with BN in S1; the H-48 and H-50 with AN and the landrace white and H-48 with BN in S2, and the H-48 and H-50 with AN, and H-30 and H-50 with BN in S3 had larger AFTAPP and the H-50 and H-48 with AN and H-48 and the landrace blue with BN in S1; the H-50 and H-48 with AN and BN in S2 and S3 had larger EAFTSPP. Flowering was also delayed as a result of the drought treatment, 0.5, 7.5 and 11 d, and 0.5, 7.5 and 21 d in irrigation in S1, S2 and S3. The nitrogen deficiency also delayed the male flowering by 1 d in S1 and S2. No changes were observed in R y S3, and the female flowering was delayed by 1 day in S1 and S2, and 2 d in S3, without any change in R. The female anthesis-flowering interval (IA-FF) in S3 increased 10 d in average in irrigation, and no changes in S1 and S2. This delayed in IA-FF prevented the formation of grain in all plants in S3. The nitrogen deficiencies also affected plants in S3, where the IA-FF was 9 d longer than in watering and AN conditions, and 11 d longer than watering with BN. The organic matter accumulation in the aerial part of the plant was reduced 4, 24 and 50 % in S1, S2 and S3 in watering, and the nitrogen deficiencies decreased 10, 11, 13 and 12 % the production of aerial biomass in R, S1, S2 and S3; the H-48 and H-50 in R with AN and BN; the H-48 with AN and H-48 and H-50 with BN in S1; the H-48 with AN and BN in S2, and the H-48, H-50 and landrace blue with AN, and the H-48 and H-50 with BN in S3 had higher accumulation of dried matter. The grain yield and its components, number of kernels and the weight of 100 kernels, decreased 8, 8 and 13 % in S1, and 27, 15 and 40 % in S2 with watering; the H-48 with AN and BN in S1, and the H-48 and H-50 with AN and BN in S2 produced higher yields and its components. The drought treatment increased the accumulation of dried matter in the radicular system 29.4, 51.8 and 97.6 % in S1, S2 and S3 with respect to watering; the nitrogen deficiencies decreased 21.8, 5.2, 8.5 and 21.1 % the dried matter in radicular system in R, S1, S2 and S3; the H-48 and landrace white with AN and the H-50 with BN in R; the H-50 and landrace white with AN, and the H-48 and H-50 with BN in S1; the H-50 and the landrace blue with AN and the H-50 and landrace white with BN in S2, the H-48 and H-50 with AN and the H-50 and landrace white with BN in S3 presented higher accumulation of dried matter in the radicular system. The water use efficiency to produce dried matter in the aerial part of plants (EUAMSPA) increased under the drought treatment 26.7, 24.7 and 30 % in S1, S2 and S3 with respect to watering; the water use efficiency for dried matter in roots (EUAMSR) increased 50, 145 and 415 % in S1, S2 and S3 with respect to R; the water use efficiency (EUABM) to produce biomass (MPSA+MSR) increased 23.5, 41.2 and 76.5 % in S1, S2 and S3 with respect to watering. The water use efficiency for grain yield (EUARG) increased 18.2 and 27.3 in S1 and S2. The nitrogen deficiencies decreased EUAMSPA, EUAMSR, EUABM and EUARG 11.4, 14.8 and 15.2 % in S1, S2 and S3; 26.1, 6.1 and 11.5 % in S1, S2 and S3; 10.7, 14.2 and 18.5 % S1, S2 and S3, and 20.9 and 19.9 % in S1 and S2; the H-48 with AN and BN in S1 and S2; the H-28 and H-48 with AN and the H-48 with BN in S3; the H-50 with AN and BN in S1, H-28 and H-50 with AN and landrace white with BN in S2; the H-48 with AN and H-28 and H-48 with BN in S1, the H-28 and H-48 with AN and the H-28, H-48 and H-50 with BN in S2; the H-28, H-48 and H-50 with AN and H-48 with BN in S3, and the H-48 with AN and BN in S1 and S2 had larger EUAMSPA, EUAMSR, EUABM and EUARG. There were no significant differences between genotypes regarding EUAMSR en S3. In general the hybrids, specially H-48 and H-50, presented better genetic performance than the other hybrids and landraces under the drought conditions evaluated in this study.